м. Запоріжжя
м. Запоріжжя

Нітрифікація як одна із ланок перетворення азоту у ґрунті

Азот є одним із головних біофільних елементів. У ґрунті іммобілізовано азоту в гумусі та біомасі мікроорганізмів у тричі більше аніж у рослинах та тваринах разом узятих. При цьому у ґрунтах залучених до сільськогосподарського виробництва азот буває у першому мінімумі з точки зору живлення рослин, так як його основна частина – це складні органічні сполуки, які є недоступними для рослин. Через це виникає необхідність внесення азотних добрив, коефіцієнт використання яких не перевищує 50 %, що у свою чергу викликає зниження ефективності застосування добрив та забруднення довкілля. Проблема азоту є комплексною та передбачає вирішення наступних задач: зниження енергозатрат на виробництво добрив; розробка збалансованих систем рослинництва для отримання високих урожаїв та збереження і підвищення родючості ґрунтів; створення способів контролю та управляння азотфіксацією, нітрифікацією тощо.

Кругообіг азоту у природі складається з кількох основних ланок, у яких головними агентами є мікроорганізми. У цьому циклі азот бере участь у газоподібному стані, у вигляді мінеральних та органічних сполук. Фіксуючи азот мікроорганізми відновлюють його до аміаку з наступним залученням до складу амінокислот. Розклад органічних азотовмісних сполук призводить до вивільнення азоту у формі аміаку (процес амоніфікації), який потім окислюється послідовно до нітритів та нітратів (процес нітрифікації). Окислений азот може знову відновлюватися до N2 у процесі денітрифікації. Мінеральні форми азоту засвоюються рослинами та мікроорганізмами, що призводить до тимчасового закріплення азоту у органічних речовинах, його іммобілізації мікробіомасою.

Процес нітрифікації проходить за участі 2 груп мікроорганізмів, кожна з яких проводить один з двох етапів окислення азоту: спочатку утворюють нітрити, а потім – нітрати. Першу групу бактерій представляють роди Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosovibrio, другу групу – Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus. Оптимальними умовами для розвитку цих бактерій є температура 25-30 °С, рН 7,5-8,0 та наявність кисню.

За сучасними уявленнями, процес окислення аміаку та нітритів локалізований у цитоплазматичній мембрані. Окислення аміаку до нітрату відбувається поступово з втратою електронів – спочатку утворюється гідроксиламін, який потім окисляється до нітриту. Проміжною речовиною може бути нітроксил.

Другий етап нітрифікації відбувається з втратою двох електронів; донором кисню при окисленні нітритів до нітратів є вода. Електрони, які вивільняються в обох фазах нітрифікації, потрапляють в дихальний ланцюг на цитохроми.

У кислих ґрунтах автотрофна нітрифікація не відбувається, цей процес змінюється окисленням аміаку або інших відновлених азотовмісних речовин до нітритів і нітратів гетеротрофними мікроорганізмами – грибами і бактеріями. Це явище називають гетеротрофною нітрифікацією, так як утворення нітратів супроводжується паралельним окисленням органічних речовин. Широко розповсюджені у ґрунтах бактерії родів Arthrobacter, Pseudomonas та інші окисляють гідроксамати та оксими, гідроксиламін яких зв’язаний з органічними молекулами.

У природних умовах гетеротрофна нітрифікація відбувається повсюдно, де аміак утворюється в умовах великої кількості органічних речовин, наприклад у компості, гної, евтрофних водоймах. За масштабами гетеротрофна нітрифікація переважає автотрофну. Величину гетеротрофної нітрифікації встановлюють, додаючи у ґрунт інгібітори нітрифікації, які пригнічують тільки автотрофну нітрифікацію. Таким чином стає можливим визначення величини гетеротрофної нітрифікації, основним агентом якої є гриби.

Після того, як Д.М. Прянішніков довів, що рослини також використовують сполуки амонію, відбулась переоцінка значення нітратів для живлення рослин. Раніше нітрати вважали найкращою формою азотних добрив. Однак в процесі інтенсифікації землеробства внаслідок внесення великої кількості азотних добрив було доведено, що рослини використовують не більше 30-50 % нітратного азоту, а інша частина закріплюється у складі органічної і мінеральної речовини ґрунту, іммобілізується у клітинах мікроорганізмів, відновлюється до закису азоту та молекулярного азоту, вимивається у ґрунтові води. Кількість нітратного азоту, який потрапляє до гідросфери, налічує мільйони тон за рік, тому існує необхідність пригнічення процесу нітрифікації. Існує велика кількість препаратів інгібіторів нітрифікації, що пригнічують першу фазу автотрофної нітрифікації, але не впливають на хід гетеротрофної нітрифікації.

Органічна речовина ґрунту служить головним природним резервом, який забезпечує рослини азотом. У результаті життєдіяльності мікроорганізмів, які використовують органічну речовину ґрунту як джерело енергії, відбувається амоніфікація азотовмісних органічних сполук. Значна частина вивільненого амонію у процесі амоніфікації піддається подальшій нітрифікації, тому визначення мінеральних форм азоту у ґрунті встановлює його вміст тільки для періоду, максимально наближеного до строків відбору проб, але не дає уявлення про забезпечення рослин ґрунтовим азотом впродовж вегетаційного періоду.

Для визначення здатності органічних сполук азоту переходити у більш рухомі форми, у основному в мінеральні сполуки, пропонується ряд хімічних та біохімічних методів аналізу ґрунтів. З них пріоритетними є визначення нітрифікаційної здатності ґрунту, а також кислотний і лужний гідроліз органічних форм азоту в поєднанні з мінеральними сполуками, які знаходяться у ґрунті. Всі вони потребують створення спеціальних умов, а також участі спеціалістів. Інформація, отримана після проведення такого аналізу, дасть змогу оцінити рівень родючості ґрунту з точки зору наявності корисної мікрофлори у ґрунті та підібрати оптимальні методи покращення ґрунту.

Р.П. Вільний

відділ мікробіології